ildfasthed
I elektrofysiologi refererer den ildfaste periode (refraktoritet) til perioden efter udseendet af et aktionspotentiale på en exciterbar membran, under hvilken membranens excitabilitet falder og derefter gradvist genopretter til dets oprindelige niveau.
Den absolutte ildfaste periode er det interval, hvor det ekskitante væv ikke er i stand til at generere et repetitivt handlingspotentiale (AP), uanset hvor stærk den initierende stimulus.
Den relative ildfaste periode er det interval, hvorunder det eksklusive væv genopretter evnen til at danne PD. Under den relative ildfaste periode kan en stimulus stærkere end den, der forårsagede den første PD, føre til dannelsen af en gentagen PD.
Indholdet
Årsager til Refractoriness af et Excitable Membran
Den ildfaste periode er forårsaget af egenskaberne ved adfærd af potentielle afhængige natrium- og potentielle afhængige kaliumkanaler i den exciterbare membran.
Under PD overføres potentielle afhængige natrium (Na +) og kalium (K +) kanaler fra tilstand til tilstand. Ved Na + -kanalerne i jordtilstanden er tre lukket, åben og inaktiveret. K + kanaler har to hovedstande - lukket og åbent.
Når membranen depolariseres under PD, Na + -kanaler efter åben tilstand (hvor PD begynder dannet af indkommende Na + strøm) midlertidigt skifter til den inaktiverede tilstand, og K + kanaler åbner og forbliver åbne i et stykke tid efter PD-enderne, hvilket skaber en output K + strømledende membranpotentiale til baseline.
Som et resultat af inaktivering af Na + -kanaler opstår der en absolut refraktær periode. Senere, når en del af Na + -kanalerne allerede er ude af den inaktiverede tilstand, kan PD forekomme. Til sin forekomst kræves der imidlertid meget stærke stimuli, for det første er de "arbejdende" Na + -kanaler stadig få, og for det andet åbner åbne K + -kanaler en udgående K + strøm, og den indkommende Na + strøm skal blokere det for at PD kan forekomme - Dette er en relativ ildfast periode.
Beregning af ildfaste periode
Den ildfaste periode kan beregnes og beskrives grafisk ved på forhånd at beregne opførelsen af de potentielle afhængige Na + og K + kanaler. Opførelsen af disse kanaler beskrives igen gennem ledningsevne og beregnes gennem overførselskoefficienter.
Ledningsevne for kalium GK pr. arealareal [S / cm²]
- Overførselskoefficient fra lukket til åben for K + kanaler [1 / s];
- Overførselskoefficient fra åben til lukket for K + kanaler [1 / s];
n er brøkdelen af K + kanaler i åben tilstand;
(1 - n) - fraktion af K + kanaler i lukket tilstand
Ledningsevne for natrium Gna pr. arealareal [S / cm²]
- Overførselskoefficient fra lukket til åben tilstand for Na + kanaler [1 / s];
- Overførselskoefficient fra åben til lukket for Na + kanaler [1 / s];
m - fraktion af Na + kanaler i åben tilstand;
(1 - m) - fraktion af Na + kanaler i lukket tilstand;
- overførselskoefficient fra inaktiveret til ikke-inaktiveret tilstand for Na + kanaler [1 / s];
- Overførselskoefficient fra ikke-inaktiveret til inaktiveret tilstand for Na + kanaler [1 / s];
h er fraktionen af Na + -kanaler i den ikke-inaktiverede tilstand;
(1 - h) - fraktion af Na + kanaler i den inaktiverede tilstand.
Wikimedia Foundation. 2010.
Se, hvad "Refractoriness" findes i andre ordbøger:
REFRACTORY - (fra fransk refraktær refraktær) i fysiologi, fravær eller reduktion af excitabiliteten af en nerve eller muskel efter tidligere excitation. Refraktoritet er grundlaget for inhibering. Den ildfaste periode varer fra et par ti tusindedele (i...... The Great Encyclopedic Dictionary
refraktoritet - immunitet ordbog af russiske synonymer. refraktoritet n., antal synonymer: 1 • immunitet (5) Ordbog synonym... Ordbog af synonymer
REFRACTORY - (fra fransk refraktær refraktær), der reducerer excitabiliteten af celler, der ledsager fremkomsten af handlingspotentiale. Under toppunktet af aktionspotentialet forsvinder excitabiliteten fuldstændigt (absolut R.) på grund af inaktivering af natrium og...... Biologisk encyklopedisk ordbog
refraktoritet - og godt. refraktære adj. uimodtagelig. Fiziol. Fravær eller reduktion af nervens eller muskelens excitabilitet efter tidligere excitation. SES... Historisk ordbog om det russiske sprogs gallicisms
refraktoritet - (fra fransk. réfractaire responderer ikke) (fiziol.), fravær eller reduktion af excitabiliteten af nerve eller muskel efter tidligere excitation. Refraktoritet er grundlaget for inhibering. Den ildfaste periode varer fra et par ti tusindedele (i...... Encyclopedic ordbog
Refractoriness - (fra fransk. Gefractaire reagerer ikke) kortvarig reduktion af excitabilitet (se excitabilitet) af det nervøse og muskulære væv umiddelbart efter handlingspotentialet (se aktionspotentiale). R. findes under nervestimulering og...... Den store sovjetiske encyklopædi
refraktoritet - (fransk refraktær reagerer ikke) forbigående tilstand med nedsat excitabilitet af det nervøse eller muskelvæv, der opstår efter deres excitation... Stor medicinsk ordbog
REFRACTORY - (fra fransk refraktær refraktær) (fiziol.), Fravær eller reduktion af excitabiliteten af nerve eller muskel efter tidligere excitation. R. er grundlaget for inhibering. Den ildfaste periode varer fra flere. ti tusindedele (i min. nervefibre) til... Naturhistorie. Encyclopedic ordbog
refraktoritet - refraktoritet og... russisk staveordbog
REFRACTORY - [fra fr. refraktaire ildfaste; Lat. refraktarius stædig] fravær eller reduktion af excitabiliteten af en nerve eller muskel efter tidligere spænding. R. ligger på baggrund af den nervøse proces af hæmning... Psykomotorisk aktivitet: ordbog-referencebog
Absolut refraktoritet
En anden vigtig konsekvens af inaktivering af Na + -systemet er udviklingen af membranfraktoritet. Dette fænomen er illustreret i fig. 2.9. Hvis membranen depolariseres umiddelbart efter udvikling af aktionspotentialet, forekommer der ikke excitation enten ved den potentielle værdi svarende til tærsklen for det tidligere aktionspotentiale eller ved en hvilken som helst stærkere depolarisering. En sådan tilstand af fuldstændig ikke-irritabilitet, som varer ca. 1 ms i nerveceller, kaldes en absolut refraktær periode. Det efterfølges af en relativ refraktær periode, hvor det ved en betydelig depolarisering stadig er muligt at fremkalde et potentiale, selv om dets amplitude er reduceret sammenlignet med normen.
Fig. 2.9. Refraktoritet efter ophidselse. Aktionspotentialet (til venstre) induceres i pattedyrets nerve, hvorefter stimuli påføres med forskellige intervaller. Den solide røde linje viser tærskelpotentialet, og de sorte punkterede linjer depolariserer fiberen til tærskelniveauet. I den absolutte ildfaste periode er fiberen ikke uacceptabel, og i den relative ildfaste periode overskrider tærsklen for dens excitation det normale niveau
Handlingspotentialet for den normale amplitude med normal tærskel depolarisering kan kun kaldes nogle få millisekunder efter det foregående handlingspotentiale. En tilbagevenden til den normale situation svarer til slutningen af den relative ildfaste periode. Som nævnt ovenfor skyldes refraktoritet inaktiveringen af Na + -systemet under det foregående aktionspotentiale. Selv om der er tale om membranrepolarisation, slutter inaktiveringstilstanden, er denne genopretning en gradvis proces, der varer adskillige millisekunder, hvor Na " "systemet endnu ikke kan aktiveres eller kun delvis aktiveres. En absolut refraktær periode begrænser den maksimale frekvens af aktionspotentialegenerering. som vist i figur 2.9 fuldendes den ildfaste periode 2 ms efter starten af handlingspotentialet, kan cellen exciteres med en frekvens max. m 500 / s. Der er celler med en endnu kortere ildfaste periode, hvor excitationsfrekvensen kan nå op til 1000 / s. De fleste celler har imidlertid en maksimal frekvens af aktionspotentialer under 500 / s.
ildfasthed
Spændingsprocessen ledsages af en ændring i BM'ens excitabilitet. Refraktoritet er et ord, der oversættes som "unimpressiveness". Refraktoritet er ændringen i excitabilitet, når den er ophidset. Dynamikken af excitability når spændt i tid, kan repræsenteres som følger:
ARF - absolut ildfast fase;
ORF - relativ ildfast fase;
FE er en fase med ophøjelse.
Der er tre sektioner på kurven, der kaldes faser.
Udviklingen af excitation i begyndelsen ledsages af et fuldstændigt tab af spænding (S = 0). Denne tilstand kaldes den absolutte ildfaste fase (ARF). Det svarer til tidspunktet for depolarisering af den bløde membran, det vil sige overgangen af membranpotentialet fra PP-niveau til topværdien af PD (til den maksimale værdi) (se PD). Under ARF kan en excitabel membran ikke generere en ny AP, selvom den påvirkes af en vilkårligt stærk stimulering. ARF's karakter er, at under depolarisering er alle potentielle afhængige ionkanaler i åben tilstand, og yderligere stimuli (stimuli) kan ikke udløse portalprocesserne, da de simpelthen ikke har noget at handle på.
ARF ændrer relativ ildfast fase (RUF), hvorigennem eksitabiliteten fra 0 vender tilbage til det oprindelige niveau (S = So). RUF falder sammen med repolarisering af den spændende membran. I løbet af denne tid fuldender et stigende antal potentielle afhængige kanaler de portalprocesser, som den foregående excitation var forbundet med. Samtidig genvinder kanalerne muligheden for den næste overgang fra det lukkede til den åbne tilstand under påvirkning af den næste stimulus. Under RUF mindskes ekscentreringstærsklerne gradvist, og derfor genoprettes spændingen til det oprindelige niveau (til S0).
RUF efterfølges af ophøjelsesfasen (PE), som er karakteriseret ved øget excitabilitet (S> So). Det er naturligvis forbundet med ændringer i egenskaberne af spændingsføleren under excitation. Det antages, at på grund af konformationelle omlejringer af proteinmolekyler ændrer deres dipolmoment, hvilket fører til en stigning i følsomheden af spændingssensoren og til forskydninger i membranpotentialets forskel, det vil sige, at det kritiske membranpotentiale synes at nærme sig SP.
Forskellige membraner har forskellig varighed af hver fase. For eksempel i ARM muskler, ARF varer i gennemsnit 2,5 ms, RUF - omkring 12 ms, FE - 2 ms. Det menneskelige myokardium har en meget lang ARF, der svarer til 250-300 ms, hvilket giver en klar rytme af hjertesammentrækninger. Forskellen i tid for hver fase forklares af de kanaler, der er ansvarlige for denne proces. I de membraner, hvor excitabilitet tilvejebringes af natriumkanaler, er ildfaste faser den mest flygtige, og PD har den korteste varighed. Hvis calciumkanaler er ansvarlige for excitabilitet, forsinkes de ildfaste faser i sekunder. I membranen i det humane myokardium er der de og andre kanaler, hvilket resulterer i, at varigheden af de ildfaste faser har en mellemværdi.
En eksklusiv membran refererer til ikke-lineære og aktive medier. Aktiv kaldes et sådant miljø, som genererer elektromagnetisk energi under virkningen af et elektromagnetisk felt anvendt til det. Evnen til BEG (til dannelsen af PD) afspejler den aktive karakter af excitabiliteten af membranen. Den aktive karakter manifesteres også i nærvær af SLM-regionen på dens IVC. Dette indikerer også den ikke-linearitet af den exciterbare membran, da det karakteristiske træk ved ikke-lineariteten af mediet er den ikke-lineære funktion, afhængigheden af fluxerne på de kræfter, der forårsager dem. I vores tilfælde er dette afhængigheden af ionstrømmen på transmembranspændingen. Med hensyn til den elektriske proces som helhed betyder det, at strømmen ikke er lineær afhængig af spændingen.
Nerve- og muskelfibre, der er generatorer af EME (elektromagnetisk energi), har også passive elektriske egenskaber. Passive elektriske egenskaber karakteriserer levende tissues evne til at absorbere energi fra en ekstern EMF (elektromagnetisk felt). Denne energi bruges til deres polarisering, og den er karakteriseret ved tab i vævene. Tab i levende væv fører til dæmpning af EMF, det vil sige, de siger om reduktion. EMP dæmpningsmønstre er identiske for potentialer anvendt udefra og genereret af levende væv selv (PD). Graden af aftagning (dæmpning) afhænger af stoffets modstand og kapacitet. I elektronik kaldes modstand og kapacitans (induktans) de elektriske kredsløbs passive egenskaber.
Antag at på et tidspunkt i BM'et øges potentialet øjeblikkeligt til en værdi, hvilket vil resultere i, at dæmpningspotentialet vil falde i overensstemmelse med exp law:
- decay tidskonstanten, det vil sige den tid, hvor amplitude falder med en faktor e (37%).
Tidskonstanten afhænger af passive egenskaber hos nerve- eller muskelfibre:
For eksempel er Rn for en kæmpe blækspruttexon, og det er derfor ca. 1 ms.
Den potentielle udryddelse forekommer ikke kun med tidenes gang på tidspunktet for dets forekomst, men også når potentialet er fordelt langs BM, da det bevæger sig væk fra dette punkt. Et sådant fald er en funktion, der ikke er tid, men af afstand:
- konstant længde, det vil sige denne afstand, som falder i tiden.
Den potentielle reduktion langs BM forekommer temmelig hurtigt i begge retninger fra det sted, hvor membranpotentialets hoppe opstod. Fordelingen af det elektriske potentiale på BM er etableret næsten øjeblikkeligt, da hastigheden af fordelingen af EMF er tæt på hastigheden af lysudbredelse (m / s). Over tid falder potentialet på alle punkter i fiberen (muskel eller nerve). Ved langsigtede forskydninger af membranpotentialet beregnes længden konstant ved formlen:
- lineær resistens af membranen ();
- cytoplasmatisk resistens (ohm);
- resistens af det ekstracellulære medium (ohm).
Med korte impulser, som PD, er det nødvendigt at tage højde for BM's kapacitive egenskaber. Fra eksperimenterne blev det konstateret, at kapaciteten af BM introducerer en forvrængning i denne formel. Med ændringen estimeres længden konstant for PD, af værdien.
Jo større, jo svagere er den potentielle reduktion langs membranen. Således er i den kæmpe axon blæksprutte omtrent lig med 2,5 mm. For store fibre er omkring 10-40 af deres diametre.
Således er de de vigtigste parametre, der karakteriserer BM's kabelegenskaber. De bestemmer kvantitativt reduktionen af potentialet, både i tid og i rummet. For at forstå mekanismerne for distribution af excitation er fiber særlig vigtig. Analyse af kabelegenskaberne i nerve og muskler indikerer deres ekstremt lave elektriske ledningsevne. Den såkaldte axon med en diameter på 1 mikron og en længde på 1 m har modstand. Derfor falder ethvert skift af membranpotentialet hurtigt i nærheden af det sted, hvor det stammer, hvilket i høj grad svarer til kabelegenskaberne.
Eksklusive membraner er også karakteriseret ved aftagelsespotentiale, så langt som afstanden fra eksitationsstedet. Men hvis dæmpningspotentialet er tilstrækkeligt til at tænde portalprocessen, vises potentialet for afhængige ionkanaler, så i en afstand fra det primære excitationscenter, en ny AP. Til dette skal følgende betingelse være opfyldt:
Den regenererede PD vil også blive fordelt med forkortelse, men slukker selv, det vil excitere den efterfølgende fibersektion, og denne proces gentages mange gange:
På grund af den enorme hastighed af reduktionspotentialet fordelingen er elektriske måleinstrumenter ikke i stand til at registrere udryddelsen af hver tidligere AP i efterfølgende afsnit af BM. Langs den hele spændende membran, med excitation fordelt over det, registrerer enhederne kun PD'er af samme amplitude. Spændingsfordeling ligner brændingen af Bickford-sikringen. Det ser ud til, at det elektriske potentiale er fordelt i BM uden dekret. Faktisk er nondecrementbevægelsen af PD langs en exciterbar membran resultatet af interaktionen mellem to processer:
1. Reduktion af reduktion af potentiale fra tidligere AP.
2. Generering af en ny PD. Denne proces kaldes regenerering.
Den første af dem forløber adskillige størrelsesordener hurtigere end den anden. Derfor er hastigheden af excitation gennem fiberen jo højere, jo mindre er det nødvendigt at relæere (regenerere) AP, som igen afhænger af formindskelsen af potentialet langs BM (). En fiber med en større, hurtigere udfører nerveimpulser (excitationsimpulser).
I fysiologi er der blevet anvendt en anden tilgang til at beskrive fordelingen af excitation langs nerve- og muskelfibrene, hvilket ikke modsiger ovenstående. Denne tilgang blev udviklet af Hermann, og kaldes den lokale nuværende metode.
1 - eksklusivt område
2 - ikke-spændende område.
Ifølge denne teori strømmer en elektrisk strøm mellem de excitable og ikke-excitable dele af fiberen, da den indre overflade af den første har et positivt potentiale i forhold til det andet, og der er en potentiel forskel mellem dem. Strømmene, der opstår i levende væv på grund af excitation, kaldes lokale, da de distribueres en lille afstand fra det spændte område. Deres svækkelse skyldes omkostningerne ved energi til at oplade membranen og overvinde modstanden af fiberens cytoplasma. Lokalstrømmen er en irriterende for hvilende regioner, der ligger direkte ved siden af depolariseringsstedet (excitation). De udvikler spænding, og derfor en ny depolarisering. Det fører til etablering af en potentiel forskel mellem de nyligt depolariserede og hvilende (efterfølgende) fibersektioner, som et resultat af hvilken en lokal strøm opstår i den næste mikrokontur, og derfor er excitationsfordelingen en gentagne gentagelsesproces.
FAKTORER, der påvirker hastigheden
Fordelingshastigheden for excitationen stiger, da cytoplasmets modstand og cellemembranets kapacitet falder, da resistens bestemmes af formlen:
- nervefiberlængde;
- nerve fiber sektion;
- resistivitet af cytoplasma.
Tykke fibre har lav modstand, og som følge heraf er spænding hurtigere. Så i løbet af evolutionen fik nogle dyr mulighed for hurtigt at overføre nerveimpulser på grund af dannelsen af tykke axoner i dem ved at slå mange små sammen i en stor. Et eksempel er den gigantiske blæksprutte nerve fiber. Dens diameter når 1-2 mm, da en normal nervefiber har en diameter på 1-10 mikron.
Dyrverdenens udvikling har ført til brugen af en anden måde at øge transmissionshastigheden af nerveimpulser, det vil sige at reducere kapaciteten af axonplasmemembranen (axolemma). Som et resultat fremkom myelinerede nervefibre. De kaldes pulpy eller myelin. Myelinkappen er dannet i processen med "vikling" på aksonet af celler. Skallen er et multi-membran system, der omfatter fra flere dusin til 200 elementer af cellemembraner, som støder op til hinanden, og samtidig danner deres indre lag en nær elektrisk kontakt med aksollemmen. Tykkelsen af hele myelinskeden er relativt lille (1 mikron), men dette er tilstrækkeligt til at reducere membranets kapacitet betydeligt. Da myelin er en god dielektrisk (myelinskedes resistivitet er ca.), er myelin-axonmembranets kapacitet ca. 200 gange mindre end kapaciteten af aksonen uden cellulosefibre, dvs. ca. 0,005 og henholdsvis.
Spredningen af ioner gennem myelinskeden er praktisk taget umulig; i de områder af den akson, der er dækket af den, er der ingen potentielle afhængige ionkanaler. I denne henseende er i stedet for den cellulære nervefiber koncentreret kun i stedet for generering af PD, hvor myelinskeden er fraværende. Disse steder i myelin axonens membran kaldes aflytninger af Ranvier eller aktive knudepunkter. Fra aflytning til aflytning udføres nerveimpulser som følge af dekompensationsfordelingen af det elektromagnetiske felt (bevægelse af lokale strømme). Afstanden mellem tilstødende aflytninger er i gennemsnit 1 mm, men det afhænger stærkt af axonens diameter. For eksempel, i dyr, udtrykkes denne afhængighed som følger:
Ranviers kroge indtager ca. 0,02% af den samlede længde af nervefiberen. Området af hver af dem er omkring 20.
Varigheden af excitationen mellem hosliggende aktive knudepunkter er ca. 5-10% af varigheden af PD. I denne forbindelse giver en relativt lang vej (ca. 1 mm) mellem successive repeaters PD en høj hastighed af nerveimpulsen. Det skal bemærkes, at lokale strømme
tilstrækkelig til regenerering af PD, kan de endda strømme gennem 2-3 på hinanden følgende aflytninger af Ranvier. Hyppigere end nødvendigt for at sikre den normale fordeling af ophidselse, placeringen af de aktive knuder i de pulserende axoner, tjener til at øge pålideligheden af nervøs kommunikation i kroppen. I hjemlige dyr er pålideligheden højere end hos poikilødere (dyr med variabel temperatur). I ikke-kød-axoner forekommer retransmission af PD meget hyppigere. Der er PD generatorer placeret langs hele fiberlængden, tæt på hinanden (ca. 1 mikron). Dette skyldes den relativt lave eksitationshastighed gennem membranerne i muskel- og nervefibre, der ikke er dækket af myelinkappen. I modsætning til den lille kapacitet mellem sektionerne af Ranviers aflytninger har myelin axonerne opnået en høj transmissionshastighed af nerveimpulser (op til 140 m / s).
På grund af den forholdsvis store udstrækning af axonstederne mellem tilstødende aktive knudepunkter opstår ledningen af en nerveimpuls i den cellulosefibre, som om den er uregelmæssig og derfor kaldes saltmotiv. Saltotor ledning giver betydelige energibesparelser. For eksempel er forbruget med det 200 gange mindre end med den kontinuerlige fordeling af nerveimpulser i de ikke-pulpy axoner. Den højeste ekspansionsfordeling observeres i de pulserende axoner, hvis diameter er ca. 10-15 mikrometer, og tykkelsen af myelinkappen når 30-50% af den totale fiberdiameter. Hastigheden af nerveimpulserne i myelin axonerne er proportional med deres diameter. Derefter, som i non-pulpy axons, er excitationshastigheden proportional med kvadratroten af diameter.
Ildfaste perioder
I sammenligning med de elektriske impulser, der forekommer i nerverne og skeletmusklerne, er varigheden af det cardiale virkningspotentiale langt længere. Dette skyldes en lang ildfast periode, hvor musklerne er immun for gentagne stimuli. Disse lange perioder er fysiologisk nødvendige, da der på dette tidspunkt er en frigivelse af blod fra ventriklerne og deres efterfølgende fyldning til den næste sammentrækning.
Som vist i figur 1.15 er der under aktionspotentialet tre niveauer af refraktoritet. Graden af refraktoritet afspejler i første omgang antallet af hurtige Na + -kanaler, der er kommet ud af deres inaktive tilstand og er i stand til at åbne. Under fase 3 af handlingspotentialet er antallet af Na + -kanaler, der er ude af deres inaktive tilstand, og som kan reagere på depolarisationsforøgelser. Dette øger igen sandsynligheden for, at incitamenter vil føre til udvikling af et handlingspotentiale og føre til spredning.
Den absolutte ildfaste periode er den periode, hvor cellerne er fuldstændig ufølsomme overfor nye stimuli. En effektiv ildfast periode består af en absolut refraktær periode, men fortsætter uden for sine grænser indbefatter også et kort interval af fase 3, hvor stimuluset spænder et lokalt handlingspotentiale, der ikke er stærkt nok til at sprede sig yderligere. Den relative ildfaste periode er det interval, i hvilket stimuline spænder et aktionspotentiale, som kan sprede sig, men er kendetegnet ved en langsommere udviklingshastighed, en lavere amplitude og en langsommere grad af ledning på grund af det faktum, at cellen i øjeblikket havde en mindre negativ potentiale end resten potentiale.
Efter en relativ ildfast periode skelnes der en kort periode med supernorm excitabilitet, hvor stimuli hvis styrke er under normal kan forårsage et handlingspotentiale.
Atriellecellernes ildfaste periode er kortere end ventrikulær myokardium, derfor kan atriytrytmen betydeligt overskride den ventrikulære rytme under takyarytmier
Holdimpuls
Under depolarisering udbreder den elektriske impuls gennem kardiomyocytterne, der hurtigt bevæger sig til nabokeller, fordi hver kardiomyocyt forbinder til naboceller gennem kontaktbroer med lav modstand. Graden af vævsdepolarisering (fase 0) og graden af ledning gennem cellen afhænger af antallet af natriumkanaler og resten af hvilepotentialet. Stoffer med en høj koncentration af Na + -kanaler, såsom Purkinje-fibre, har en stor hurtig indgående strøm, der hurtigt spredes inden i og mellem celler og giver en hurtig impuls. I modsætning hertil vil eksitationshastigheden være signifikant lavere i celler med et mindre negativt hvilepotentiale og et stort antal inaktive hurtige natriumkanaler (figur 1.16). Således påvirker værdien af hvilepotentialet stærk udvikling og implementering af handlingspotentialet.
Normal sekvens af hjerte depolarisering
Normalt produceres en elektrisk impuls, der forårsager et hjerteslag i sinoatriale knudepunktet (figur 1.6). Impulsen spredes til atriens muskler gennem de intercellulære kontaktbroer, som sikrer kontinuiteten i udbredelsen af impulsen mellem cellerne.
Normale atriale muskelfibre er involveret i udbredelsen af en elektrisk impuls fra CA til AV-noden; på nogle steder letter et mere tæt arrangement af fibre impulsen.
På grund af det faktum, at atrioventrikulære ventiler omgiver fibrøst væv, er passagen af en elektrisk impuls fra atria til ventriklerne kun mulig via AV-noden. Så snart den elektriske impuls når den atrioventrikulære knude, er der en forsinkelse i dens yderligere holdning (ca. 0,1 sekund). Årsagen til forsinkelsen er den langsomme ledning af impulser med små diameterfibre i knuden såvel som den langsomme pacemakertype af disse fibrers aktionspotentiale (det skal huskes, at i pacemakervævet er de hurtige natriumtubler konstant inaktive og excitationshastigheden skyldes langsomt calcium-tubuli). En pause i ledningen af impulsen ved stedet for den atrioventrikulære knude er nyttig, da den giver atrietiden for deres reduktion og fuldstændig frigivelse fra indholdet før starten af ventrikulær excitation. Ud over dette tillader en sådan forsinkelse at den atrioventrikulære knude udfører funktionen af pylorusen og forhindrer for ofte stimuli fra atria til ventriklerne under atrielle takykardier.
Kommer ud af den atrioventrikulære knude, spredes hjerteaktionspotentialet gennem de hurtigt ledende His-bundter og Purkin-fibre til hovedmassen af ventrikulære myokardieceller. Dette giver en koordineret reduktion af ventrikulære kardiomyocytter.
Relativ Refraktoritetsfase
Spænding og ophidselse. Ændringen i excitabilitet i eksitationsprocessen
ophidselse - Er evnen hos en celle, væv eller organ til at reagere på virkningen af en stimulus ved at generere et potentiale
Foranstaltning af spænding er tærsklen for irritation
Tærskel for irritation - Dette er den mindste styrke af stimulansen, der kan forårsage gennemsigtig opblussen.
Angst og irritationstærskel er omvendt relateret.
Excitability afhænger af størrelsen af hvilepotentialet og niveauet for kritisk depolarisering.
Hvilemuligheder - er den potentielle forskel mellem membranets ydre og indre overflader i hvile
Niveau af kritisk depolarisering - Dette er størrelsen af membranpotentialet, der skal opnås for at danne et spidspotentiale
Forskellen mellem værdierne for hvilepotentialet og niveauet for kritisk depolarisering karakteriserer depolarisationstærskel (jo lavere depolariseringstærsklen er, jo større er spændingen)
I hvile bestemmer depolarisationstærsklen oprindelig eller normal excitabilitet af vævet.
excitation - Dette er en kompleks fysiologisk proces, der opstår som reaktion på irritation og manifesteres af strukturelle, fysisk-kemiske og funktionelle ændringer.
Som et resultat af ændringer i permeabiliteten af plasmamembranen for K- og Na-ioner ændres størrelsen af membranpotentialet i excitationsprocessen, hvilket danner handlingspotentialet. Samtidig ændrer membranpotentialet sin position i forhold til niveauet for kritisk depolarisering.
Som et resultat ledsages excitationsprocessen af en ændring i plasmamembranets excitabilitet.
Ændringen i spænding fortsætter i faser, der afhænger af faser af handlingspotentialet.
Der er følgende faser af spænding:
Primær ophøjelsesfase
Det sker ved begyndelsen af excitationen, når membranpotentialet ændres til et kritisk niveau.
Svarer til den latente periode for handlingspotentialet (perioden med langsom depolarisering). Karakteriseret af en lille stigning i excitability
2. Fase af absolut refraktoritet
Det falder sammen med den stigende del af toppotentialet, når membranpotentialet ændres fra et kritisk niveau til en "spike".
Svarer til perioden med hurtig depolarisering. Det er karakteriseret ved fuldstændig ikke-irritabilitet af membranen (selv den største stimulus forårsager ikke excitation)
Relativ Refraktoritetsfase
Det falder sammen med den nedadgående del af toppotentialet, når membranpotentialet ændres fra "spike" til et kritisk niveau, der forbliver over det. Svarer til perioden med hurtig repolarisering. Det er karakteriseret ved nedsat excitabilitet (excitabilitet øges gradvist, men forbliver lavere end i hvile).
I løbet af denne periode kan der opstå ny ophidselse, men stimulans styrke skal overskride tærskelværdien.
Dato tilføjet: 2016-06-24; Visninger: 1167; ORDER SKRIVNING ARBEJDE
ildfasthed
REFRACTORY (Latin refractorius immune) - en tilstand af excitable formationer efter tidligere excitation, karakteriseret ved et fald eller fravær af excitabilitet. R. blev først opdaget i hjertets muskel af E. Marey i 1878 og i nerverne af Gotch og Burke (F. Gotch, C.J. Burck) i 1899.
Ændringer i excitabilitet (se) af nerve- og muskelceller er forbundet med ændringer i niveauet af polarisation af deres membraner under begyndelsen af exciteringsprocessen (se). Med et fald i membranpotentialets størrelse øges excitabiliteten en smule, og hvis der efter et fald i membranpotentialet opstår et aktionspotentiale, så ophidses excitabiliteten fuldstændigt, og cellemembranen bliver ufølsom (ildfast) til enhver påvirkning. Denne tilstand af fuldstændig ikke-irritabilitet kaldes fasen af absolut R. For hurtige ledende nervefibre af varmblodede dyr er dets varighed 0,4 msek, for skelets muskler 2,5-4 msek, til hjertemuskler - 250-300 msek. Genoprettelsen af det indledende niveau af membranpotentialet ledsages af en stigning i niveauet af excitabilitet, og membranen erhverver evnen til at reagere på superthreshold stimuli (relativ fase R.). I nervefibre relativ R. varer 4 - 8 msek, i en muskel i hjertet - 0,03 msek. Den relative fase af R. erstattes af en fase med forøget excitabilitet (ophøjet fase af R.), kanten er kendetegnet ved en stigning i excitabilitet mod startniveauet og er forbundet med en sporaf depolarisering (negativt sporingspotentiale). Den efterfølgende spor-hyperpolarisering (positiv sporpotentiale) ledsages af et sekundært fald i excitabilitet, som derefter erstattes af normal excitabilitet, når værdien af membranets hvilepotentiale genoprettes.
Alle faser af stråling er forbundet med mekanismerne for forekomsten og forandringen af membranpotentialer og skyldes kinetikken af membranpermeabilitet for ioner (se bioelektriske potentialer). Varigheden af R. faser kan bestemmes ved at anvende metoden for parrede stimuli med forskellige intervaller mellem dem. Den første irritation kaldes konditionering - det forårsager en exciteringsproces i det spændende væv; Den anden, testning, viser niveauet af væv excitabilitet og fase af P.
De aldersrelaterede ændringer, virkningerne af visse stoffer, temperatur og andre faktorer kan påvirke excitabiliteten og dermed varigheden og sværhedsgraden af de enkelte R. faser. Dette bruges til at styre vævets excitabilitet i behandlingen af visse sygdomme. F.eks. Medfører forlængelse af en fase i forhold til R. i en hjertemuskel et fald i hyppigheden af dets reduktioner og eliminering af arytmi. R.'s ændringer, der skyldes krænkelse af de ioniske mekanismer af excitation, observeres i en række sygdomme i nervesystemet og musklerne.
Bibliografi: I. Beritashvili. Generel fysiologi af muskulatur og nervesystem, bind 1, M., 1959; B p e f e M. A. Elektrisk aktivitet i nervesystemet, trans. Med engelsk, M., 1979; Oke S. Fundamentals of Neurophysiology, trans. Med engelsk, M., 1969; B. Khodorov. Generel fysiologi af spændende membraner, M., 1975, bibliogr. Gotch F. a. I Storbritannien med C. S. k. J. J. Physiol. (Lond.), V. 24, s. 410, 1899.
Chemist Handbook 21
Kemi og kemisk teknologi
Periode med absolut refraktoritet
Imidlertid er det i løbet af perioden med absolut refraktoritet (varighed ca. 0,5 ms) umulig at lede en nerveimpuls. [C.371]
Nogle funktioner i myokardiet forårsager dets rytmiske non-stop arbejde i hele pattedyrets liv. Hvis en muskel begynder at blive kontrakt, stopper den at reagere på efterfølgende stimuli, indtil den begynder at slappe af. Denne ikke-exciterbare tilstand kaldes absolut refraktoritet (figur 14.23). Perioden med myokardiel refraktoritet varer længere end for andre typer muskler, hvilket gør det muligt for hjertet fuldt ud at komme sig (hvile) under diastol og arbejde kraftigt og hurtigt uden at opleve træthed. Resultatet af dette er, at myokardiet ikke kan være i en tilstand af stivkrampe, det vil sige en vedvarende sammentrækning forårsaget af den hyppige strøm af stimulerende impulser til musklen og lider ikke af ilt sult. Når musklerne er afslappet, erstattes perioden for absolut refraktoritet først med en periode med relativ refraktoritet, dvs. nedsat excitabilitet, når den kun svarer til stærke stimuli (figur 14.23). [C.160]
Refraktoritet eller nedsat evne til at reagere ved at generere elektriske impulser til gentagne eksterne påvirkninger er karakteristisk for excitable systemer. I perioden med absolut refraktoritet er generering og distribution af PD fraværende, og i perioden med relativ refraktoritet sænkes evnen til at implementere dem, hvilket resulterer i et fald i Apd eller en stigning i tærsklen for dets forekomst [135.262]. [C.173]
Ildfaste periode. Spørgsmål. Hvorfor nervefibre efter excitation i nogen tid (absolut refraktær periode) kan ikke ophidses [c.96]
Efter at have passeret en enkelt PD på dette punkt i 70-90 sekunder, er det umuligt at udløse en gentagen PD (absolut refraktær periode) efterfulgt af et længere stadium af relativ refraktoritet, under hvilken den formerende PD har en mindre amplitude og udbredelseshastighed. [C.89]
VP adskiller sig fra PD i en foranderlig form og amplitude, evnen til at opstå i perioden med absolut refraktoritet efter PD, evne til at passere gennem bladpladen (ved mimosa) og lavere udbredelseshastighed. Det opstår som reaktion på skadelige stimuli nedskæringer, pauser, æltning, kemiske og termiske forbrændinger mv. Varigheden af EAP er ti minutter. Dens amplitude og varighed inden for bestemte grænser afhænger gradvist af intensiteten (arealet) af skade. I lokomotoriske planter kombineres VP sædvanligvis med PD [601, 629, 632]. [C.93]
Ved hjælp af elektrisk stimulering som en stimulus fandt Pashevsky og kollegaer (558,, 560), at efter at have passeret den første PD i lupin-stammen, når de stimulerer nogen kraft, er det umuligt at registrere den formerende PD fra irritationszonen (1-1,5 cm) i 12 minutter Denne tidsperiode angives af forfatterne som en periode med absolut refraktoritet (selv om det ikke er kendt, om der forekommer en elektrisk excitationspuls i irritationszonen). Derefter for et endnu mere signifikant tidsinterval (80-90 min) ca. Der er en gradvis restaurering af den oprindelige evne til at udføre PD. Tiden fra det 12. til det 90. minut er angivet som den relative ildfaste periode. Den indledende og den sidste fase af denne periode er forskellige. For det første forsvinder impulserne i en afstand af nogle få centimeter fra stimuleringsstedet. PD spredt langs hele stammen er genoprettet. Samtidig genoprettes den oprindelige APD også i rod. Genoprettelsen af evnen til at udføre PD opstår i gennemsnit, når amplituden af den anden spike 70-90X. Forplantningshastigheden af den anden PD forbliver imidlertid på samme tid og er ca. 65X af hastigheden af den første PD. Efter yderligere 20-30 minutter når forplantningshastigheden og amplitude af den anden PD [c.174]
Steckel og Pfirsch [6481 analyserede detaljeret den ildfaste tilstand af mimosa efter PD og fandt ud af, at analogien med nerveimpulsen ses i denne henseende. Umiddelbart efter at have passeret PD, er det umuligt at forårsage en gentagen impuls (absolut refraktær periode). Bag den, som i nerveen, følger der en periode med relativ refraktoritet, når PD'en har en mindre amplitude og udbredelseshastighed. [C.91]
Hvis vi vurderer ildfastheden af ledende væv ved varigheden af dets absolutte og relative perioder separat, er det svært for PD-generationsprocessen at gøre dette ud fra de foreliggende data. Man kan kun antage det. som i dyreceller svarer varigheden af den absolutte ildfaste periode til dannelse af PD i celler af ledende væv til varigheden af PD'en selv. For PD-processen er en sådan vurdering naturligvis mere specifik. Perioden med fuldstændig manglende gennemførelse af en fremadrettet enkelt front PD i en græskarstængel varer fra 2 til 6 minutter. Det er i dette tidsinterval, at gentagne BER'er / nogle gange ikke registreres, selvom BERo opstår. For lupin er denne periode ca. 12 minutter. [C.177]
For evnen til at generere fronten af PD i irritationsområdet er den absolutte ildfaste periode primært forbundet med inaktivering af ionkanaler. Den indledende fase af relativ refraktoritet skyldes retur af kanalerne til en tilstand i ro, klar til aktivering. Efter vores mening bør aktiv iontransport, som genopretter den oprindelige ionost homeostase efter PD-generationen, spille en efterfølgende rolle i den endelige genoprettelse af evnen til at generere fronten af PD i celler af ledende væv. Med hensyn til den ildfaste periode for PD, så er der tilsyneladende forskellige grunde på de forskellige stadier. I den absolutte ildfaste periode kan den resulterende lokale excitation på grund af den lave størrelse og stigningen af depolarisering i stimuleringszonen ikke overføres til nabo-celler, der ikke hindres af ekstern indflydelse, da de lokale strømme, der lukkes i dem, sandsynligvis ikke tilvejebringer tærskel depolarisering. [C.177]
Efterfølgende i forsøg på græskar var det muligt at fastslå, at indholdet af ATP i ledende væv falder, når de passerer gennem dem, når mindst 1 minut efter spids og genvinder til begyndelsesniveauet 6 min efter det [177]. Udover stigningen i radikal dannelse falder disse ændringer også i tiden med varigheden af den absolutte ildfaste periode for at sprede PD i svampen i græskar (2-6 min). [C.179]
Varigheden af absolutte og relative ildfaste perioder for excitable celler og væv fra nogle lokomotoriske højere planter er blevet etableret relativt længe siden. I Venus flytrap er de henholdsvis 0,6 og 30 s (338) i biophytum, 20-30 og 30-70 s [633]. mimosa har 75-90 sekunder og et par minutter (648). Dette viser, at Oso Look-siderne, hvor udtrykket Periode med absolut refraktoritet er nævnt: [c.168] [c.90] [c.179] [c.180] [c.131] [c.42] [c.20] Biochemistry Vol 3 (1980) - [c.371]
Kardial refraktoritet
Under ophidselse mister hjertemusklen sin evne til at reagere med en anden opblussenhed til kunstig stimulering eller til impulsen, der kommer til det fra automatikens fokus. Denne tilstand af ikke-irritabilitet kaldes absolut refraktoritet. Varigheden af perioden med absolut refraktoritet er ikke meget kortere end varigheden af handlingspotentialet og er lig med 0,27 sekunder med en hjertefrekvens på 70 pr. Minut (figur 15).
Den ildfaste periode i hjertemusklen varer så meget tid som sin systole varer som reaktion på en enkelt stimulering. Derfor er hjertemusklen ikke i stand til at reagere på gentagne hyppige irritationer i en kontinuerlig sammentrækning, den såkaldte tetanus. Med en høj frekvens af stimulering reagerer hjertemusklen ikke på hver irritation, der følger efter den ene efter den anden, men kun til hvert sekund, tredje eller fjerde, hvilket vil komme i slutningen af refraktoriteten i hjertemusklen. I dette tilfælde er der enkeltskæringer adskilt fra hinanden. Den sammensmeltede tetaniske sammentrækning af hjertemuskulaturen blev observeret og kun under kunstige betingelser i eksperimentet, da ved nogle virkninger på hjertemusklen var perioden for dets refraktoritet kraftigt forkortet.
I slutningen af absolut refraktoritet genoprettes excitabiliteten gradvist til begyndelsesniveauet. Dette er en periode med relativ refraktoritet. Det varer 0,03 sekunder. På dette tidspunkt kan hjertemusklen kun reagere med ophidselse kun til meget stærke stimuli, der overstiger den første tærskel for irritation.
Efter en periode med relativ refraktoritet opstår der et kort interval, når excitabiliteten hæves, en periode med supernorm excitabilitet. På dette tidspunkt reagerer hjertets muskel med et glimt af spænding og undertryk irritation.
Fig. 15. Forholdet mellem ændringer i hjertemuskelens excitabilitet (når katoden stimuleres) og aktionspotentialet (ifølge Hoffman og Cranfield): 1 - en periode med absolut refraktoritet; 2 - perioden med relativ refraktoritet 3 - Supernormalitetens periode 4 - perioden for fuld restaurering af normal spænding.
Menneskelig og dyr fysiologi
Sektioner
3. Årsagerne til eksistensen af relativ og absolut refraktoritet. Funktionel labilitet og dens manifestationer
Excitability, det vil sige evnen af en neuron membran til at danne PD, ændrer sig som ladningen af membranændringer (Figur 2).
Refraktoritet er manglende evne til en celle til at opfatte en nerveimpuls, som manifesteres i fravær af excitabilitet under virkningen af en irritation som et resultat af en ændring i tilstanden af potentielle afhængige kanaler i membranen. Når potentielle afhængige natriumkanaler er åbne, og strømmen af natriumioner gennem membranen ind i cellen, virker den næste elektriske impuls, som ankommer i øjeblikket, ikke på dem. Dette er grundlaget for refraktoritet. Når LO-excitabiliteten stiger en smule, så falder det under dannelsen af PD og topladningsændringen på membranen til nul - absolut refraktoritet efterfulgt af relativ refraktoritet, dvs. en periode med reduceret excitabilitet, når membranen kun kan reagere på supertrækstimuleringer. Derefter erstattes det af den tilsvarende sporafolarisation med supernormal excitabilitet, hvor selv subthreshold stimuli er effektive, og dette er igen en periode med subnorm excitabilitet. Denne periode foregår med et positivt sporpotentiale.
Figur 2 - Faseændringer af excitabilitet
når der skabes handlingspotentiale
A - aktionspotentiale, B - Ændring i excitabilitet
Labilitet eller funktionel mobilitet måles i antallet af aktionspotentialer, som vævet kan reproducere pr. Tidsenhed med rytmisk stimulering. Det afhænger af varigheden af PD, og derfor på perioden med absolut refraktoritet. For nervøs væv er det i gennemsnit lig med 1000 impulser pr. Sekund, for muskulære - 200-300 impulser / s, og for en neuromuskulær synapse - 100-150 impulser / s.
Ildfaste periode
I elektrofysiologi kaldes den ildfaste periode (periodens refraktoritet) [1] tidsperioden efter udseendet af et aktionspotentiale på en exciterbar membran, under hvilken membranens excitabilitet falder og derefter gradvist genopretter til dets oprindelige niveau.
Den absolutte ildfaste periode er det interval, hvor det ekskitante væv ikke er i stand til at generere et gentaget handlingspotentiale (AP), uanset hvor stærk den initierende stimulus.
Den relative ildfaste periode er det interval, hvorunder det eksklusive væv genopretter evnen til at danne et handlingspotentiale. Under den relative ildfaste periode kan en stimulus stærkere end den, der forårsagede den første PD, føre til dannelsen af en gentagen PD.
Indholdet
Årsager til Refractoriness af et Excitiv Biologisk Membran
Den ildfaste periode er forårsaget af egenskaberne ved adfærd af potentielle afhængige natrium- og potentielle afhængige kaliumkanaler i den exciterbare membran.
I løbet af udførelsen af et handlingspotentiale overføres potentielle afhængige natrium- og kaliumionkanaler fra en stat til en anden. Jordkanalernes natriumkanaler har tre - lukkede, åbne og inaktiverede. Kaliumkanaler har to hovedstater - lukket og åbne.
Under membran depolarisering under aktionspotentialet skifter natriumkanalerne efter åben tilstand (hvor PD starter, dannet af den indkommende Na + strøm) midlertidigt til den inaktiverede tilstand, og kaliumkanalerne åbner og forbliver åbne i nogen tid efter slutningen af PD, hvilket skaber en udgående kaliumstrøm, førende membranpotentiale til baseline.
Som et resultat af inaktivering af natriumkanaler opstår der en absolut refraktær periode. Senere, når en del af natriumkanalerne allerede er ude af den inaktiverede tilstand, kan PD forekomme. Imidlertid kræves der meget stærke stimuli, da først og fremmest de "aktive" natriumkanaler stadig er få, og for det andet åbner åbne kaliumkanaler en udgående K + strøm, og den indkommende natriumstrøm skal blokere for at AP skal forekomme. Dette er en relativ ildfast periode.
Beslægtede videoer
Beregning af ildfaste periode
Den ildfaste periode kan beregnes og beskrives grafisk ved på forhånd at beregne opførelsen af de potentielle afhængige Na + og K + kanaler. Opførelsen af disse kanaler beskrives igen gennem ledningsevne og beregnes gennem overførselskoefficienter.
Ledningsevne for kalium G K > pr. arealareal [S / cm²]
n er brøkdelen af K + kanaler i åben tilstand;
(1 - n) - fraktion af K + kanaler i lukket tilstand
Ledningsevne for natrium G N a > pr. arealareal [S / cm²]
d h / d t = a h (1 - h) - β h h
m - fraktion af Na + kanaler i åben tilstand;
(1 - m) - fraktion af Na + kanaler i lukket tilstand;
a h
β h
h er fraktionen af Na + -kanaler i den ikke-inaktiverede tilstand;
(1 - h) - fraktion af Na + kanaler i den inaktiverede tilstand.
Konsekvenser af refraktoriteten af en excitativ biologisk membran
I hjertets muskel varer refraktionsperioden op til 500 ms, hvilket bør betragtes som en af de faktorer, der begrænser frekvensen af reproduktion af biologiske signaler, deres summering og ledningshastighed. Med ændringer i temperaturen eller virkningen af visse lægemidler kan varigheden af ildfaste perioder variere, hvilket bruges til at kontrollere vævets excitabilitet - for eksempel excitabiliteten af hjertemusklen: forlængelse af den relative ildfaste periode fører til et fald i hjertefrekvens og eliminering af hjerterytmeforstyrrelser.